胚胎學
卵子生成Oogenesis
- 胚胎第6週,中胚層來源的原始生殖細胞(primordial germ cells)由卵黃囊移到後腹壁生殖嵴,開始有絲分裂(mitosis)增加卵原細胞(oogonia)的數量到約200萬
- 胚胎約第5個月的時候,卵原細胞開始分化為初級卵母細胞(primary oocytes),數量約60~80萬,開始進入減數分裂I
- 出生時已無oogonia (已全部分化為oocytes)、也無primary oocytes (而男性青春期後睪丸隨時都有primary spermatocytes)
- 減數分裂停留在前期(prophase),濾泡會分泌oocyte maturation inhibitor (OMI)抑制分裂繼續進行
- 閉鎖(atresia):女性一生約排卵400顆左右,其餘的初級卵母細胞不是未成熟就自發性閉鎖(atresia),就是成熟過程中未能完成成熟而自發死亡。閉鎖的過程,是由卵巢濾泡中靠外圍的顆粒細胞凋亡(apoptosis)完成
- 青春期,腦下腺分泌濾泡刺激素(FSH)、黃體生成素(LH),重新開始減數分裂
- 排卵前夕,已完成meiosis I進入meiosis II,但停留在中期(metaphase)
- 產生細胞質含量很少的第一極體(first polar body, 2n)和次級卵母細胞(secondary oocyte, 2n)
- 第一極體和次級卵母細胞,一小一大的兩個細胞,會被包在同一個透明層(zona pellucidum)之中
- 受精後,精子染色體進入卵細胞內,次級卵母細胞才會完成第二次減數分裂
- 產生細胞質含量很少的第二極體(second polar body, n)和成熟卵子(mature oocyte, n)
- 形成卵子時,精子染色體已經在卵子裡面了喔!
受精Fertilization
- 受精作用出現在排卵的24小時內,位置在輸卵管近卵巢最寬的輸卵管壺腹(ampulla of uterine tube)
- 排卵前的LH surge促使初級卵母細胞(primary oocyte)開始繼續減數分裂,原先出生前是停留在第一減數分裂前期(prophase of meiosis I)
- 排卵時,已進入第二減數分裂,但停留在赤道板上,即metaphase將要進入anaphase的階段
- 由於卵細胞整個細胞,處於一個隨時可以細胞分裂的高活性狀態,無法支持很久,排卵後24小時內若未受精,卵細胞會自行死亡
- 精子無法直接與卵細胞結合,需要經過兩階段作用
- 獲能(capacitation):輸卵管黏膜與精子交互作用,移除精子表面抑制物質,使精子活化
- 頂體反應(acrosome reaction):活化的精子產生頂體反應,釋放出酵素協助穿入卵細胞外放射冠(corona radiata)
- 精卵結合分三期
- 第一期:已獲能活化的精子,利用頂體反應穿入卵細胞最外層放射冠
- 第二期:精子繼續穿進內部透明層(zona pellucidum)的醣蛋白外層,觸及卵細胞膜,卵細胞受刺激活化,釋出表層皮質顆粒(cortical granules)產生透明層反應(zona reaction),使後續的精子與卵細胞膜不易結合,並且使透明層去活化,不再與精子的頂體起反應,以避免重複受精
- 第三期:精子細胞膜與卵細胞膜融合,整個精子頭段至尾段都進入卵細胞內
- 卵細胞核和第一極體細胞核開始第二次分裂
- 卵細胞核分裂成一大一小的單套細胞核,其中小的就是第二極體(second polar body),出現後很快就退化消失
- 第一極體則是分裂成兩個更小的細胞
- 這個過程總共產生一大(卵細胞)三小(1個第二和2個第一極體,也有些文章會寫3個第二極體)
- 精子頭段精原核膨大(male pronucleus)其餘部分退化後,逐漸靠近卵原核(female pronucleus),精卵中的染色體複製,共同排列在赤道板上,分裂成兩個2n的合體細胞(細胞數目變多,但體積不變),正式完成受精作用
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